Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс мягкотелых. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; они расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, в субальпийский пояс гор, в пещеры. Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь: они вышли из морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на «постоянное жительство» в пресные воды, сохранив там, однако, этот приобретенный на суше тип дыхания. Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них цельной раковины, не разделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. мешковидное выпячивание на спине, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела. У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Обороты раковины составляют завиток. Кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины и различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (леотропные) раковины, причем иногда у особей одного вида могут быть и право-, и левозакрученные раковины. Раковины различных улиток по внешнему виду чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали, тем, насколько круты или пологи ее обороты. Иногда обороты спирали раковины, плотно прилегая друг к другу, срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика формируется пупочный канал, открывающийся у последнего оборота раковины отверстием, называемым пупком. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины. Характерное для большинства брюхоногих нарушение двусторонней симметрии, т. е. асимметрия органов внутренностного мешка и мантийной полости (одна жабра, одно предсердие, одна почка), вызвано турбоспиральной формой раковины. При такой форме раковины, при завитке, направленном вбок, и при том, что в последних оборотах завитка располагается основная масса печени, центр тяжести раковины смещен в сторону от средней линии тела. В силу этого одна из сторон открытого (устьевого) оборота раковины более приближена к телу, нежели другая сторона, приподнятая над ним. Все это напоминает шапку, надетую набекрень. Но такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне, что и ведет к редукции одной из жабр и связанного с ней предсердия и, естественно, почки. Правильность такого объяснения возникновения асимметрии брюхоногих подтверждается тем, что у современных примитивных представителей можно наблюдать все этапы ее развития. У некоторых брюхоногих с колпачковидной раковиной еще сохраняется билатеральная симметрия всего комплекса мантийных органов, у других можно видеть редукцию одного или обоих ктенидиев и предсердия.

Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего ее наружный слой — периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором, в свою очередь, можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана блестящим перламутровым слоем. Внутривидовая изменчивость раковины многих видов брюхоногих весьма широка. Эта широта ее изменчивости показывает значение раковины в обеспечении приспособленности особей вида к обитанию в местах с разной комбинацией факторов окружающей среды. Исследователь моллюсков Черного моря В. Д. Чухчин показал существование различий в форме раковины и в ее толщине у самцов и самок одного вида.

Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде всего следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне — массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция, и строение ноги. У многих улиток задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.

Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое; отверстия. В мантийной полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенинидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте раковины. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия, выступая из-под раковины, прикрывает ее сверху частично или полностью. В последнем случае раковина становится внутренней обычно в той или иной мере подвергается редукции. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других желёзок, например ядовитых или выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных брюхоногих моллюсков и более длинная у растительноядных. Кишка открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости.

Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. С этой полостью сообщаются и органы выделения — почки, в редких случаях парные. Нервная система улиток состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев: церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных. Ганглии связаны нервными тяжами: одноименные — так называемыми комиссурами, разноименные — коннективами. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. Сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив у многих улиток выражено очень сильно. В этом случае все расположенные под глоткой ганглии, включая и педальные, образуют компактную группу.

Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — пара статоцистов, которые иннервируются от церебральных ганглиев, хотя они лежат в непосредственной близости от педальных. Статоцисты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками. У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Специализированные нервные клетки щупалец, участки кожи около рта и осфрадий обеспечивают дистанционное узнавание пищи, возвращение на ранее облюбованное место, ощущение близости хищников, например морской звезды или офиуры, по их запаху.

Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Способы нереста у брюхоногих моллюсков различные. Наиболее низкоорганизованные формы выбрасывают яйца и сперму прямо в воду, где и происходит оплодотворение. Некоторые виды окутывают яйца слизью, формируя шнуры, коконы, слизистые бесформенные массы. Такие агрегации яиц чаще всего моллюски прикрепляют к субстрату — водорослям, пустым раковинам и к телам других водных животных, зарывают в грунт водоемов. Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепляют их к стеблям и корням растений. Развитие брюхоногих либо осуществляется через стадию личинки, о которой будет сказано далее, либо оно прямое, т. е. из яйцевых оболочек выходит маленький моллюск с еще неполным числом оборотов раковины и неразвитой половой системой. Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы матери. В других случаях прямого развития яйца, вплоть до вылупления молоди, вынашиваются под защитой раковины или мантии.

Вернемся теперь к случаям развития брюхоногих со стадией личинки. У некоторых, весьма немногих современных морских брюхоногих из яйца выходит личинка — трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Трохофоры свойственны наиболее просто организованным брюхоногим (Patella, Gibbula). Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую личиночную стадию — велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, «парусник». Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками. У разных видов брюхоногих велигеры проводят в толще воды разное время и в силу этого разносятся на разные расстояния от места нереста. Оседанию личинок на дно способствуют химические вещества, выделяемые другими организмами, совместно с которыми брюхоногие обычно обитают,— цианобактериями, кораллами, губками, водорослями. Эти химические сигналы прекрасно демонстрируют те сложные связи между разными видами, которые и составляют часть биоценотических отношений. После оседания личинки на дно происходит ее метаморфоз, т. е. превращение личинки во взрослого моллюска. Это совершается путем сбрасывания личиночных кожных покровов с ресничками, а в иных случаях и путем отбрасывания других частей тела личинки. К этому времени под личиночными покровами уже сформировано тело взрослого моллюска. Есть данные о том, что и метаморфоз стимулируют химические вещества, выделяемые теми организмами, которые наиболее характерны в привычных местообитаниях данного вида моллюска.

Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1—2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Второй путь роста характерен для тех видов, у которых очень сильно развита нога и которые ведут малоподвижный образ жизни, надолго прикрепляясь к какому-либо субстрату (морское ушко — Haliotis , морское блюдечко — Patella, речная чашечка — Ancylus). Длительность стадий развития у разных видов брюхоногих моллюсков неодинакова. Так, свободноплавающие личинки, которых называют пелагическими, могут существовать всего несколько часов или могут носиться по просторам морей и океанов несколько месяцев. Длительное существование пелагических личинок обеспечивает широкое расселение вида. Известный исследователь личинок морских беспозвоночных Торсон считает доказанным перенос личинок брюхоногих течением от берегов Европы через Атлантический океан к берегам Америки. За время существования в пелагиали личинки с помощью ресничного паруса отфильтровывают из воды частицы детрита, т. е. частицы отмерших растений, животных, а также живые диатомовые, водоросли. Все это служит пищей велигерам. Отцеженные пищевые частицы подносятся ко рту личинки ресничками бороздок, идущих по краям паруса. Интересной и важной особенностью брюхоногих следует считать изменение в процессе их развития положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у тех из них, которые имеют свободноплавающие личинки, вершина внутренностного мешка и вершина раковины личинки нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чейго их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, поворот внутренностного мешка и раковины смещается на ранние этапы эмбрионального развития, так что заметным остается лишь неравномерный рост правой и левой сторон тела. В результате такого неравномерного роста мантийная полость взрослого животного опять-таки лежит впереди, кишка образует петлю, нервные стволы перекрещиваются. Среди огромного разнообразия видов брюхоногих моллюсков встречаются все способы питания, которые присущи типу моллюсков в целом говоря о питании брюхоногих, следует иметь в виду не только характер пищи, но и способ ее добывания. Так, среди брюхоногих есть виды-фильтраторы — это, в основном, моллюски, которые постоянно живут в норках. Есть среди брюхоногих и паразитические виды. Они по-разному связаны со своими хозяевами, о чем будет сказано далее, Немало среди брюхоногих и хищников. Хищные брюхоногие встречаются как среди морских видов, так и среди наземных. Некоторые хищники предварительно отравляют жертву. Но основную массу брюхоногих составляют потребители живых растений и потребители детрита. Известны также брюхоногие моллюски—трупоеды, высасывающие с помощью хоботка ткани погибших животных и выполняющие таким образом роль санитаров водоема. Среди питающихся вегетирующими растениями и бактериями чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстратов. Детритофаги чаще всего относятся к собирателям. В этом случае их радула может быть сравнима со снегоуборочной машиной: краевые зубцы радулы загребают упавший на дно водоема детрит, а срединные зубцы подают его к глотке. Разнообразие структур радул очень большое. Уж не говоря о своеобразии ее строения у хищников, с «кинжальными» боковыми зубцами, даже у растительноядных видов радулы могут быть весьма непохожими. Разнообразие радул, как и разнообразие раковин, показывает широчайший охват брюхоногими моллюсками различных биотопов, в каждом из которых разные виды занимают определенные экологические ниши. У одних видов они очень узкие, что находит отражение и в узкоспециализированном корме. Например, некоторые виды голожаберных морских моллюсков (Afiolis) питаются только определенными видами Гидроидных полипов. У других видов экологические ниши широкие, поэтому эти моллюски способны менять кормовые объекты, что зачастую усугубляет их вредоносное значение (наземные моллюски из группы слизней).

Говоря о пищевом поведении брюхоногих, следует сказать, что многим из них свойственна сиена характера питания с возрастом. Так,, питающиеся планктонными микроводорослями пелагические личинки непременно переходят на другую нищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны (Rapana) после оседания нревращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом излюбленную жертву — двустворчатых моллюсков. Температура воды и воздуха — важнейший фактор в жизни и водных, и наземных брюхоногих. Температура определяет интенсивность процессов питания, дыхания, время нереста, подвижность животных. При этом температурный оптимум у каждого вида свой. Иногда он отражает происхождение вида или это следствие новых приспособлений. Брюхоногие моллюски весьма чувствительны к солености воды и засолению почвы, к количеству растворенного в воде кислорода и к освещенности. На изменения величин названных факторов разные виды реагируют по-разному. Но в целом брюхоногие моллюски экологически очень валентны, что находит свое отражение и в широте тех характеристик окружающей среды,, которыми могут быть описаны местообитания отдельных видов. Однако обитание многих видов брюхоногих при таком широком диапазоне значений экологических факторов всегда связано с изменчивостью их раковин и тела. Изменчивость захватывает размеры раковины, число оборотов завитка, окраску тела и раковины. В последнем случае изменчива окраска периостракума и кальцинированных слоев раковины. Изменчивость окраски кальцинированных слоев раковины выражается в присутствии или отсутствии на ней разноцветных полос, пятен, в разном цветовом ее тоне. Весьма изменчива также скульптура поверхности раковины. У одного вида раковины могут быть и гладкие, и слабо или сильно ребристые. Также изменчива в пределах вида скульптура устья: от гладких стенок до стенок с бугорками и «зубами». В большинстве случаев такая внутривидовая изменчивость моллюсков связана с аппаратом наследственности — генами. Преобладание в одних местообитаниях одних форм изменчивости вида, а в других местообитаниях — иных есть следствие естественного отбора, проявление большей приспособленности организмов, например, особей с белой раковиной, нежели особей с темной раковиной к обитанию в условиях степных, сильно нагреваемых солнцем склонов. Так день за днем, год за годом, век за веком естественный отбор выбирает в каждом местообитании наиболее приспособленные формы изменчивости, что приводит в конце концов к тому, что в одном местообитании встречаются преимущественно белые раковины, в другом — темные. Этому способствует малая подвижность большинства брюхоногих моллюсков. Так, Меррей и Кларк с помощью мечения установили, что за 13 лет меченые наземные улитки Ptarula talniata расползлись не более чем на 27 м, а в среднем лишь на 10,5 м. У плавающих личинок многих видов развита хеморецепция, позволяющая им оседать в местах, наиболее благоприятных для дальнейшего развития. Брюхоногие моллюски проникли во многие биотопы морей, океанов, пресных водоемов и суши. В океанах практически нет биотопов, лишенных брюхоногих, их можно встретить от поверхности (Janthina) до максимальных глубин океана (Lima). В прибрежных водах также все биотопы населены брюхоногими — зона макрофитов, рифы, каменистые, галечные и песчаные пляжи, заливаемые приливами. В пресных водах почти нет ограничений для расселения брюхоногих: они встречаются даже в длительно пересыхающих водоемах, уходя глубоко в грунт на время сухого периода. Легочное дыхание некоторых пресноводных брюхоногих позволяет им быть амфибионтными видами, т. е. обитать у уреза воды, перенося как длительное погружение в воду, так и длительное ее отсутствие. Примером может служить малый прудовик (Galba truncatula). Во влажных тропиках и субтропиках (у нас в стране на Дальнем Востоке и в Закавказье) в наземных биотопах обитают брюхоногие с жаберным дыханием. Высокая влажность воздуха препятствует высыханию эпителия жабры; кроме этого, устье раковины может плотно закрываться крышечкой. Повсеместно в наземных биотопах распространены легочные брюхоногие. Они встречаются в лесной и луговой подстилке, на стеблях трав, на стволах деревьев, на валунах с лишайниками, среди каменистых россыпей,; на поверхности скал. Брюхоногие служат промежуточными хозяевами многих плоских паразитических червей — трематод. Как это ни странно, нередко развитие трематод во внутренних органах брюхоногих (печени, мышцах ноги, половой железе) приводит к гигантизму последних. При поселении паразитов в полости тела, помимо интенсификации роста мантии и всех процессов, связанных с формированием раковины, наблюдается и кастрация моллюска.

Многие морские виды брюхоногих поедаются рыбами — сельдью, сардинами, скумбрией. Как указывает Лебур, названные рыбы особенно сильно выедают планктонных личинок брюхоногих. Другие рыбы, например бычки, уничтожают взрослых бентосных брюхоногих. Птицы также не прочь полакомиться гастроподами, особенно активны различные кулики, которые обитают на морских пляжах и около пресных водоемов. Наземных брюхоногих поедают дрозды и некоторые другие птицы, из млекопитающих — ежи и кроты, а также рептилии. Нередко на брюхоногих нападают хищные жуки, мухи-тахины, светляки. Пустые раковины наземных моллюсков мухи и осы используют для откладки яиц. Губки, мшанки, морские желуди, гидроидные полипы и другие животные часто используют раковины морских брюхоногих как субстрат, на который оседают их личинки. К настоящему времени существуют разные взгляды на систематику класса брюхоногих моллюсков. Наиболее естественными группами брюхоногих можно считать следующие: подкласс переднежаберные (Prosobranchia), подкласс заднежаберные (Opisthobrauchia), подкласс легочные (Pulmonata).

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA) Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу брюхоногих моллюсков. Почти у всех переднежаберных хорошо развита раковина. У огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Для моллюсков этой группы характерны настоящие жабры, или ктенидии, лежащие впереди сердца. У более примитивных представителей подкласса, которые по своей организации стоят ближе к древним брюхоногим, ктенидии, а равным образом почки и предсердия — парные, тогда как у других переднежаберных органы правой стороны, как правило, редуцируются. У некоторых форм подвергается редукции также и левый ктенидий, а как органы дыхания функционируют вторичны жабры. К характерным для всех переднежаберных признакам относится перекрест нервных стволов, соединяющих плевральные и висцеральные ганглии Соответственно висцеральный ганглий, лежащий например, на правой стороне тела, в действительности представляет собой левый висцеральный ганглий, переместившийся на правую сторон; животного. Из органов чувств обычно бывают развиты глаза, в большинстве случаев довольно примитивной строения, органы равновесия (статоцисты), пар головных щупалец, а иногда и другие щупальце видные придатки и типичные для моллюсков орга ны химического чувства — осфрадии. Нога, как правило, хорошо развита и у более примитивных форм имеет вид массивного нерасчлененного мускулистого выроста с широкой ползательной подошвой. Нога обычно с роговой или обызвествленной крышечкой, при помощи которой может плотно закрываться устье раковины. У некоторых переднежаберных нога имеет более сложное строение. Могут обособляться ее передняя (проподиум), средняя (мезоподиум) и задняя (метаподиум) части. Основание ноги может быть окаймлено выступающей кожной складкой, называемой эпиподиумом. В основном нога служит для ползания и опоры на субстрате, у некоторые форм — также для закапывания в грунт. Наконец у немногих переднежаберных она превращается в орган прикрепления, а у приспособившихся к планктонному существованию — в орган плавания. Большинство переднежаберных имеют хорош развитую радулу. У моллюсков, соскабливающих налет водорослей, зубцы радулы очень прочны у видов, питающихся детритом, радулярная пленка тонкая, зубы слабо хитинизированы. Главную пищу многих хищных переднежаберных составляют двустворчатые моллюски или иглокожие но есть виды, специализирующиеся на питании кишечнополостными и губками. Среди этих моллюсков имеется небольшое число паразитических видов, причем можно наблюдать все переходы между хищничеством и паразитизмом. Под влиянием образа жизни внутренние паразиты утратили не только раковину, но и кишечник, сердце и ряд других органов. Животные, как правило, раздельнополы, хотя гермафродитизм совсем не редкость. Переднежаберные моллюски могут выделять сигнальные вещества — феромоны, стимулирующие скопление особей своего вида и спаривание, Самое удивительное в том, что моллюски улавливают чрезвычайно малые концентрации химических веществ, растворенных в громадном объеме воды. Переднежаберные в огромном большинстве своем обитают в морях, но часть их перешла к жизни в пресных водах, а ряд форм в условиях очень влажного климата приспособился к жизни на суше. У нас в стране наземные переднежаберные встречаются на Кавказе и в Приморье. Наконец, есть виды, которые ведут земноводный образ жизни. В заключение следует сказать о разнообразном использовании переднежаберных моллюсков человеком. Большие кучи раковин, «кухонные остатки» первобытного населения многих приморских стран (на территории современных Дании, Бразилии, Франции, Великобритании, Португалии, в Северной Америке, Японии, а также у нас на побережье Черного моря), так же как и украшения, находимые в погребениях, указывают на широкое использование переднежаберных брюхоногих наряду с двустворчатыми моллюсками еще в глубокой древности. Судя по мифам, улитки играли большую роль в жизни народов древней Индии. В Передней Азии пурпурная улитка, из которой финикийцы добывали красящее вещество, уже с древних времен приобрела большое хозяйственное значение. У греков морские улитки находили применение и как лечебное средство. Моллюски служили не только в качестве пищи и украшений. Во многих районах земного шара (особенно на островах Океании, в Африке и в Америке) они употреблялись в качестве денег. На островах Тихого океана особой известностью пользовались так называемые «пела», изготовлявшиеся обитателями Соломоновых островов из обработанных и нанизанных на шнуры раковин улитки — нассы (Nassa). Особенно искусно обрабатывались раковины-деньги папуасами восточного берега Новой Гвинеи. Эти раковины нанизывались в цепочки многометровой длины. В Африке в качестве денег служили маленькие улитки оливы (Oliva nana), которых собирали на одном из островов южнее устья реки Конго. В некоторых районах Индии вплоть до середины нашего столетия были распространены деньги «каури» — раковины некоторых видов ципрей (Cyprea moneta, С. annulus идр.). В Северной Америке, где раковины морского ушка (Haliotis), а также морского зуба (Dentalium) из лопатоногих широко применялись в качестве украшений, заслуживают упоминания, как особая достопримечательность, вампумы — кожаные пояса, вышитые кусочками раковин улитки бусикон (Busycon) и служившие символами и документами. Например, на таком вампуме был увековечен договор, относящийся к 1682 г., которым некий Лени-Ленапе передал Вильяму Пенну нынешнюю Пенсильванию. В одной из старинных подмосковных усадеб стены расположенного в парке павильона выложены раковинами многих видов переднежаберных. Особую красоту павильону придают раковины морского ушка. На отделку беседки пошло много сотен раковин.

Едва ли возможно перечислить всех переднежаберных, которых употребляет в пищу население прибрежных районов стран Юго-Восточной Азии, Африки, Южной Америки. Многие виды, например литторины, букцинум, пателлы и др., и сейчас пользуются большим спросом. Пестрые изящные раковины улиток находят применение в виде украшений — бус, подвесок. Из них вырезают камеи, причем . цветной гипостракум, темно-коричневый у Cassis cameo, желтый у С. rufa, розово-красный у Strombus gigas, очень эффектно выступает на белом фоне остракума. Наконец, раковины Тгоchus идут в качестве сырья для пуговичного производства. Все это, к сожалению, связано с уничтожением значительного количества моллюсков и приводит к разрушению природных сообществ.

ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA) Заднежаберные значительно уступают переднежаберным моллюскам в многообразии форм, но все же составляют довольно богатую видами группу брюхоногих. Наиболее примитивные представители этого подкласса сохранили в некоторых чертах сходство с переднежаберными. Это сходство выражается не только в чисто внешних признаках формы тела или в наличии спирально закрученной раковины с более или менее возвышающимся завитком, но и в анатомических чертах строения нервной системы, жаберного аппарата и других Признаках. Однако большая часть видов заднежаберных в процессе эволюции довольно далеко уклонилась от исходных предковых форм, которые, как можно предполагать, имели типичные черты переднежаберных. Мантийная полость у заднежаберных, если имейся, сравнительно невелика и расположена на Правой стороне тела. Предсердие лежит позади желудочка, а ктенидий — позади сердца (отсюда в название «заднежаберники»). У очень многих заднежаберных раковина обрастает мантией и в той или иной степени подвергается редукции. У некоторых форм она редуцируется до небольшой пластинки неправильной формы, лежащей под мантией, у других исчезает совсем. Крышечка, запирающая устье, есть только у очень немногих, более примитивных видов. Интересно отметить, что среди раковинных заднежаберных весьма велик процент видов с завитой влево (леотропной) раковиной. Нога у многих представителей подкласса видоизменяется очень сильно. Известен ряд форм, у которых нога развита чрезвычайно слабо, а у некоторых она редуцируется вовсе. У других, наоборот, боковые стороны ноги разрастаются в широкие крыловидные лопасти, так называемые параподии, которые служат для плавания. Резким изменениям подвергается также строение органов дыхания. Чаще всего в различных пестах тела заднежаберных расположены кожные выросты — вторичные жабры, развивающиеся взамен утраченных настоящих ктенидиев. Вторичные жабры обычно расположены симметрично или вокруг анального отверстия, или по бокам спины, или на нижней стороне особого утолщения мантии на спине животного. У заднежаберных может быть отмечена общая характерная черта во внешней форме их тела — некоторая тенденция возврата к билатеральной симметрии. Эта черта проявляется не только у пелагических форм, но и у форм, которые живут на морском дне и передвигаются ползая, как другие моллюски. Анус у некоторых заднежаберных находится на средней линии спины. У одних видов тело сильно вытянуто в длину и сжато с боков, а у других, наоборот, сплющено в спинно-брюшном направлении и приобретает общее внешнее сходство с формой тела плоских червей турбеллярий. Некоторый возврат к билатеральной симметрии проявляется также и в строении нервной системы: если у примитивных представителей подкласса, более близких к переднежаберным, мы еще встречаем типичный для последних перекрест плевровисцеральных нервных стволов, то у других заднежаберных эта черта едва заметна.

Из числа типичных для моллюсков органов чувств, как правило, имеются органы равновесия (статоцисты); связанный с жаброй осфрадий имеется у представителей отряда покрытожаберных, к которому принадлежат более примитивные формы подкласса. Характерными для заднежаберных являются находящиеся на голове по бокам рта участки кожи со скоплениями чувствительных клеток, служащие, по-видимому, органами обоняния или вкуса. У ряда форм такие же функции выполняют чувствительные клетки, расположенные на задней паре головных щупалец (ринофорах). Как органы осязания у некоторых заднежаберных развиваются щупальцевидные придатки по бокам рта. Что касается глаз, то хотя у большинства заднежаберных они развиты, но имеют у этих моллюсков второстепенное значение и обычно бывают прикрыты кожей. Сердце у заднежаберных состоит из одного желудочка и одного предсердия и лежит в перикардии. Только у одного рода (Rodope) сердце редуцировано. Непарная почка соединяется с полостью перикардия, а ее наружное выводное отверстие открывается на правой стороне тела или у основания жабры. Половые железы гермафродитны, и половой аппарат более сложно устроен, чем у переднежаберных. Половая зрелость наступает обычно в течение второго года жизни, и после размножения заднежаберники быстро погибают. Среди заднежаберных мы встречаем и растительноядные формы, и хищников. У большинства животных хорошо развита радула, а у некоторых, кроме того, рот вооружен кольцом шипиков или многочисленными крючочками. Имеются слюнные железы и пищеварительная железа, так называемая печень, которая у некоторых заднежаберных распадается на множество отдельных долек. Этот орган служит для переваривания и усвоения пищи, частицы которой захватываются клетками (внутриклеточное переваривание). У некоторых заднежаберных мускулистый желудок имеет на внутренней поверхности твердые обызвествленные пластинки, служащие для лучшего размельчения пищи. Большинство заднежаберных обитает на морском дне, на песчаном или илистом грунте, причем многие у самой границы воды, так что во время отлива их можно легко находить среди зарослей водорослей или скопления гидроидов. Виды, которые обычно держатся на дне, могут при помощи развитых кожных складок подниматься над грунтом и проплывать небольшие расстояния. Заднежаберники, входящие в отряд крылоногих, относятся к типичным планктонным животным. Представители подкласса заднежаберных широко распространены в морях, причем большинство видов живет в теплых морях и морях умеренного пояса, но немало их встречается и в холодных зонах, а несколько видов приспособились к жизни в устьях рек (острова Палау и Флорес в Микронезии).

ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA) Легочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в сильно опресненных участках. Раковины легочных моллюсков чаще всего спирально закручены и весьма разнообразны по форме — от башневидной или вальковатой до дисковидной. У относительно небольшого числа видов раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как у улиток, живущих в реках с быстрым течением. У других видов этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой рудимент раковины, как мы это видим у многих наземных улиток. Наконец, у наземных улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. У видов с хорошо развитой раковиной она обнаруживает ясную спиральную закрученность и обычно бывает закручена вправо; однако есть группы легочных улиток, у которых раковины закручены влево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась только у представителей семейства Amphibolidae. У небольшой древней группы наземных легочных улиток семейства Glausiliidae устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается на сложную систему пластинок. Клаузилий внешне напоминает крышечку переднежаберных, однако он совсем иного происхождения. Другим способом защиты от неблагоприятных условий среды, например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины затвердевающей на воздухе пленочкой слизи, содержащей кальций, — так называемой эпифрагмон. Между пленочкой и глубоко втянутым внутрь раковины телом улитки остается обычно прослойка воздуха. О степени надежности создаваемой таким образом защиты можно судить по данным опытов, во время которых садовые улитки подвергались действию низкой температуры. Под защитой эпифрагмы улитки в течение нескольких переносили температуру 110 и 120 °С ниже нуля за исключением тех экземпляров, у которых эта фрагма была с трещинкой. Кроме того, известны примеры перенесения наземными улитками вольно сильной жары и засухи благодаря этому приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые «зубы» устье, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних видов зуб представляют собой весьма многочисленные сильные выпуклости на внутренних стенка устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко в глубь раковины. Все эти образования при втягивании тела улитки внутрь pаковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, образующий эпифрагму. К закупориванию устья раковины при наступлении неблагоприятных условий прибегают водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и телом; в таком состояли они иногда даже вмерзают в лед и переживай зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые слизни. Сильная засуха яркое солнечное освещение в летний зной, резкие холода, заставляют слизней искать y6ежища под различными прикрытиями, например под слоем опавшей листвы, в щелях под корой в гниющих пнях, или прятаться между комьям почвы, забираясь иногда довольно глубоко по землю; там сохраняется влага и колебания температуры менее резки. Для всех легочных улиток характерно передвижение плавным скольжением на подошве ног в передней части которой имеется сильно развита железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров с повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошв сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и пот речной мускулатуры. Двигаясь вперед, моллюск обычно вытягивает щупальца пользуясь ими как осязания. У пресноводных форм голова дару таких щупалец, у основания которых ,расположена пара глаз. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — ещё и третья пара — щупальцевидные придатки, расположенные по краям рта. Глаза у наземных расположены иначе, чем у пресноводных на концах щупалец. Из других органов чувств бывают развиты органы равновесия — статоцисты. У водных форм имеется также слабо-развитый осфрадий.

Одной из характерных черт легочных моллюсков, обусловившей название подкласса, следует органов дыхания и превращение полости в легкое. Это происходит путем срастания свободного края свисающей мантии с покровом передней части тела так, что остается небольшое дыхательное отверстие — цневмостом, через которое мантийная полость сообщается с внешней средой; стенки цневмостома могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбригинеза, что указывает на древность происхождения легочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путем диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные легочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времемени подниматься к поверхности воды и набирать воздуха в мантийную полость. Сердце легочных улиток состоит из одного желудочка и предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы и образуют окологлоточное кольцо. Среди легочных улиток мы встречаем и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные легочные моллюски питаются другими улитками, иногда — червями. У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Глотка хорошо развита. В нее открываются протоки слюнных желез. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около вдыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием). Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа гермафродитна. Отходящий от нее общий проток разделяется затем на мужскую и женскую части, причем и та и другая имеют ряд придаточных образований. К женской части принадлежат белковая и скорлуповая железы, семяприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. У наиболее высокоорганизованных представителей подкласса развит сложный мужской копулятивный орган. Для некоторых видов характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует «любовная игра». У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые иглы — «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения. Они формируются в специальных отделах половой системы — сумках «любовных стрел». Яйца легочные улитки откладывают или в общем студенистом коконе той или иной формы (пресноводные виды), или разъединенно, хотя и в общую кладку (наземные виды). Каждая яйцеклетка бывает окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение массы яйца к массе окружающего его белка составляет 1 : 8000 (у Limax variegatus). Развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки; из яйца выходит почти сформировавшаяся улитка. Легочные улитки делятся на два отряда.